ロコモーションの話ーヘビの rectilinear locomotion -

　院長のコラム　２０２１年３月１日

　ロコモーションの話ーヘビの rectilinear locomotion　②


	ロコモーションの話ーヘビの rectilinear locomotion ②
	２０２１年３月１日　KVC Tokyo 院長　藤野　健です。　カピバラと他の水棲齧歯類との運動特性の比較をこれまで行ってきました。最終的にビーバーの尻尾の扁平化の持つ機能的意義について考察しようと思いますが、その前に途中追加的にロコモーション関連の話をまた～りと採り上げます。その第１９回目です。運動性に関することですので、youtube からの動画資料を多くお借りしての解説です。　爬虫類についてのお話の１５回目です。以下、本コラム作成の為の参考サイト： https://ja.wikipedia.org/wiki/有鱗目_(爬虫類) https://en.wikipedia.org/wiki/Squamata https://ja.wikipedia.org/wiki/ヘビ https://en.wikipedia.org/wiki/Snake ボアの直進型ロコモーションの機構と運動学 Newman, Steven J., and Bruce C. Jayne. “Crawling without Wiggling: Muscular Mechanisms and Kinematics of Rectilinear Locomotion in Boa Constrictors.” Journal of Experimental Biology, The Company of Biologists Ltd, 15 Feb. 2018, jeb.biologists.org/content/221/4/jeb166199. https://jeb.biologists.org/content/221/4/jeb166199 全文無料で読めます。 https://ja.wikipedia.org/wiki/パフアダー https://en.wikipedia.org/wiki/Puff_adder 　パフアダーはサハラ以南のアフリカに広く棲息するクサリヘビ科のヘビですが、マムシやハブ、またガラガラヘビにも近い生き物です。

Legless Lizards! Facts and Care Tips

2017/05/09　Snake Discovery

No, surprisingly they're NOT snakes! Here's why!

https://youtu.be/TjDpvC9Xh0Y

アシナシトカゲのロコモーションですが、Ｓ字蛇行がメインであって、体幹

に沿って伸縮、即ち疎密の波動を生成する遣り方が見られない様です。実

際には幾らかは発生させているのかも知れませんが。身体にヘビの様なビ

ロード布の様なしなやかさが無く、これらからアシナシトカゲは体幹が硬い

と表現されるのかもしれません。ペットにも面白ろそうですが、院長のクリ

ニックに連れてこられても何も対応は出来なそうで・・・。一応爬虫類専門医

に紹介状は書きますが。

The Amazing Paradise Flying Snake | Wildest Islands Of Indonesia

2018/02/04　Discovery UK

Find out how this snake hunts by flying through the air from forest treetops.

https://youtu.be/16aGSx9gFO4

ちょっと分かり難いかと思いますが、枝上のヘビが進む時に体幹に沿う

疎密波が発生しています。Ｓ字蛇行方式のみでは直線的な枝の上を進

む事は困難になるでしょう。アオダイショウなど含め多くのヘビがこの２つ

の方式で前進する様に見えます。しかし、トビトカゲを追う空飛ぶヘビも

居たりでジャングル生活も安泰ではありませんね。

rectilinear locomotion は如何に獲得されたか

　如何にしてこの様なロコモーション様式が得られたのかを考えてみましょう。爬虫類の体幹運動性の基本は左右方向への反復回転運動にあると考えられます－水中生活で推進力を得る魚の遣り方の名残－ので、ヘビのロコモーションの当初の基本形も体幹をＳ字型にくねらせて前進する方式だったでしょう。尤も、砂上のマンバの様に大きく蛇行するのでは無く、浅いＳ字カーブを描きつつ、次第に四肢が小さくなり体幹が長くなったのでしょう。

　アシナシトカゲのロコモーションを観察すると、ヘビと同様にＳ字蛇行で進みますが、ヘビの様に体幹に沿って伸縮の、即ち疎密の波動を生成する遣り方が見られない様です。尤も、実際には幾らかは発生させているのかも知れませんが。身体にヘビに見られるビロード布様のしなやかさも無く、これらからアシナシトカゲは体幹が硬いと表現されるのかもしれません。体幹は確かに伸張して四肢も失っていますが、まだトカゲの面影を＜引きずって＞いて、ヘビほどの完成度には達していない生き物に見えます。

　これに対し、ヘビのロコモーションを観察すると、例えば樹上で水平な枝を這い進む場合などに、軽度のＳ字蛇行に加え、明らかにこの rectilinear locomotion 方式が同時に行われていますので、爬虫類の基本形としてのＳ字蛇行方式に加え、ヘビに分岐する初期の内にこの方式が獲得され併用されて居た可能性はあります。この方法はミミズの様にトンネルを抜けるのも適応的ですので、ヘビ形態への進化が＜隙間産業＞への適応をやや強く目指すものであったとすれば、初期の段間にこの習性を獲得し得ていたことは合理性がありそうです。それが後に、直線型を捨てたＳ字蛇行強化の高速タイプと、逆にＳ字蛇行を捨てた直進低速タイプに特殊化して更に枝分かれした可能性も考えられます。強度Ｓ字蛇行高速型が、砂地への適応として、おそらくはＳ字の左側と右側のカーブ付近に掛かる押し出しの力の不均衡を作り sidewinding へと進化したのでしょう。

Viper Queens (2016 HDTV 1080p)

2017/04/03　Moscow Puls TV

https://youtu.be/myX0k9-civk

注意！　途中、咬まれたヒトの腕の惨状、ヘビが獲物を呑み込むシーンが

ありますのでご了解の上再生して下さい。

National Geographic の動画ですが英語原版が見付からずロシア語版となります。

9:15-9:30, 9:52-9:59, 16:00-16:30, 22:10-22:20: パフアダーの直線型ロコモーション

17:05-17:10: ガラガラヘビの直線型ロコモーション

体幹の前後方向への伸縮の発生が明瞭に見て取れます。


	Ｓ字のカーブを次第に緩く浅くして身体全体が直線に近くなる様にまで移行させる場合ですが、地面の上の着地点、即ちアンカーポイントも直線的に配列する様に至ります。従ってスケートの刃が斜めに出来ませんので刃にエッジを効かせてそれに対して９０度方向の押し出し力を得ようにも、その力の前方方向の力成分が非常に少なくなります。まぁ、頑張っても前方には進めない訳です。　これに対する解決法としては、各太鼓橋を錦帯橋の様に直線的に配列し、尺取り虫の様に縦方向にＳ字で波打たたせ、地面を下後方に蹴り上げ、その反作用の力の内の前方推進成分で進むことになります。まぁ、長崎くんちの龍の様に体幹を上下方向に波打ちながら進行させる－哺乳類型のロコモーション－事になりますね。多重バタフライ方式です。ところがヘビの椎骨は背腹方向にダイナミックに曲がる機構に無い為、体幹の上下動を自ずと極く小さいものとすべく、このアンカーポイント間の幅を小さくし、更に脊椎骨の動きでは無く主に筋肉＋肋骨の動きで腹鱗の波を作り送り、下後方に対する押し出しの力を産生すれば、その和として、静かに滑らかに前進する直線型ロコモーションの出来上がりとの按配です。　院長は高校生の頃に晴海埠頭から那覇まで４６時間の航路で出掛けたことがありますが、途中イルカの群れに出会いました。複数頭が体幹を背腹方向に屈して海面を泳いでいるシーンは、遠目には一体の龍が体幹を波打たせて泳いでいるシーンを思わせ。龍伝説がこの様にして成立したとの従来からの説に合点もした次第です。爬虫類の体幹構造の特徴を考えれば龍方式は成立せず、骨格構造抜きでのロコモーションを獲得するしかあり得ません。詰まり直線型ロコモーションはヘビに取っては苦肉の策でもあった訳です。　以上のの進化シナリオは院長の考えになりますが、直線型ロコモーションの成立並び各ヘビ型動物のへのロコモーションの派生・分化の詳細は、論文発表前につきこの場で述べるのは控えますね。

鳥肌が立ったぞ！２０１９長崎くんち　本家、籠町「龍踊り」

2019/10/05　videopro8570495

https://youtu.be/GIOf_x6IBQY

12:05 頃からドラゴンボールを追い求めての烈しい龍踊りがまた始まります。この

踊りの様に爬虫類が脊椎骨を背腹方向に大きく波打たせ、シャクトリムシの様な

動きを示すことは構造的に考えられません。小さな縦方向のくねらせは可能です

が。まぁ、架空の動物である龍についてこれを述べても意味が無いのかもしれま

せんが。塾長はこのすぐ近くの中華街で皿うどんを食べたことを思い出しました！


	ヘビの rectilinear locomotion への進化は、以上の様にメカニカルな観点からシミュレーションは可能です（実際のヘビを探って実証する必要があります）が、院長の感想としてはカタツムリの rectilinear locomotion　の機構の解明自体の方が余程難しい様には感じています。　哺乳類に於いては、肋骨は胸郭を構成し、肺と心臓を守ると同時に、内腔の容積を変動させて陰圧－陽圧を繰り返し発生させて呼吸を行うのに欠かせない構造体ですが、ヘビがほぼ体全長に亘り肋骨を発達させているのは、肋間の筋を収縮させて肋間距離を変動させる装置としての役割が大きそうです。Ｓ字に蛇行する場合は左右サイドの肋間の距離を異なものとし、一方、直進型では左右の肋間距離を等しく保ちながら変動させるように、体幹軸に沿い波動の刺激信号を送る機構ですね。考えて見れば、肋骨がヤスデの脚の様な動きをしている訳で、肋骨を＜間接的な脚＞化させた生き物がヘビである、とも言えそうです。　次回は更にミミズの動きに近づいているヘビもどきを採り上げましょう。

院長のコラム ２０２１年３月１日