院長のコラム　２０２０年４月１５日

ネズミの話�G 日本の野生ネズミ�W

	ネズミの話�G　日本の野生ネズミ�W　トゲネズミ
	２０２０年４月１５日 　皆様、KVC Tokyo 院長　藤野　健です。 　本邦に棲息する野生のネズミの内、哺乳動物学的にもちょっと特異なところのあるトゲネズミをを紹介します。トゲネズミもネズミ科の動物です。 以下本コラム作成の為の参考サイト： https://ja.wikipedia.org/wiki/ネズミ https://en.wikipedia.org/wiki/Dipodidae ネズミ科 https://ja.wikipedia.org/wiki/トゲネズミ属 https://en.wikipedia.org/wiki/Tokudaia https://en.wikipedia.org/wiki/Nilgai https://en.wikipedia.org/wiki/Sitatunga https://en.wikipedia.org/wiki/Lesser_kudu https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10577-011-9268-6 The Y chromosome of the Okinawa spiny rat, Tokudaia muenninki, was rescued through fusion  with anautosome Chie Murata, Fumio Yamada, Norihiro Kawauchi, YoichiMatsuda & Asato Kuroiwa Chromosome Research volume 20, pages111-125(2012) 　（全文無料で読めます） https://ja.wikipedia.org/wiki/花はどこへ行った

やんばるの森に棲む絶滅危惧種 オキナワトゲネズミ　Okinawa spiny rat　Tokudaia  muenninki

2016/06/12　おきなわカエル商会 VIDEO

ある夏の早朝、突然の出会いで撮影したオキナワトゲネズミです。

沖縄県レッドデータブック：絶滅危惧ＩA類　環境省レッドリスト：絶滅危惧ＩA類

https://youtu.be/Z_6BBAwiDBg

https://www.biodic.go.jp/center/hyouhon/MAM_HP/MAM/image/H21Bio-0167.jpg

https://www.biodic.go.jp/center/hyouhon/MAM_HP/MAM_hyo.html

アマミトゲネズミ雌成獣　採集地：鹿児島県大島郡宇検村 採集年月日：2008年2月15日

ぐるっと回転して見ることが出来ず側面のみであり、また小サイズで画質が悪く、学術的な

参考にはなりにくいのですが、ラットと基本的な形態はほぼ同一です。切歯の擦り減りが烈

しいですが飼育下の同一種のネズミでも特に上顎切歯の擦り減り具合詰まり長さには個体

差が出ます。＜囓り好き＞の個体も居る訳です。

	トゲネズミの名を初めて耳にされる方も多いのではと想像しますが、沖縄の島嶼に封入され長時間が経過し、独自の進化を遂げてきたネズミと考えて間違いは有りません。まぁ、世界から何かとガラパゴス呼ばわりされる本邦の中の、更にお師匠様級のガラパゴスネズミと言っても良さそうです。 　トゲネズミ属は、南西諸島の森林に生息する本邦固有種（いずれも天然記念物）であり、全身が先の尖った毛で覆われています。染色体数及び性染色体の構成の違いから以下の3種に分類されています。   オキナワトゲネズミ　Tokudaia muenninki　染色体数 2n=44、性染色体 XY型、沖縄本島北部。 アマミトゲネズミ　Tokudaia osimensis　染色体数 2n=25、性染色体 XO型、奄美大島。 トクノシマトゲネズミ　Tokudaia tokunoshimensis　染色体数 2n=45、性染色体 XO型、徳之島。 　哺乳類一般の性染色体は雌個体でＸＸ、雄個体でＸＹですので、染色体数が奇数であることも含め、アマミトゲネズミとトクノシマトゲネズミは一体どうなっているんだと疑問に思われたのではないでしょうか？ヒトの場合、Ｙ染色体を持たずに生まれるとＸＯとなりますが、外形は女性形であるもののターナー症候群と呼ばれる状態になります。逆にＯＹの場合は出生はしません。まぁ、母は強しでX染色体の力がある意味強く、Ｘが無いと生存出来ず、Ｙ染色体が伴うとやっとこさ男になるとも言えそうです。アマミトゲネズミとトクノシマトゲネズミは雌雄がそれぞれＸＯ型の性染色体セットを持つのですが、雌雄が現に存在し交配して子孫を遺していますので、Ｙ染色体に代わる、雄の性を決定づける「因子」がどこかに必ず存在していなければなりません。 　オキナワトゲネズミの方は哺乳類一般型のＸＹ型ですが、Ｘ，Ｙ染色体共に異常に巨大化しています。これに関してもなにやらありそうですね。

トクノシマトゲネズミ　鹿児島県教育委員会ホームページより借用。

https://www.pref.kagoshima.jp/bc05/hakubutsukan/tennen

/kuni_tennen/24togenezumi.html

https://link.springer.com/article/10.1007/s10577-011-9268-6/figures/7

Fig.7. The evolution of sex chromosomes, SRY, and CBX2 in the genus Tokudaia.

a The evolutionary events inferred from the present study (red) and previous

studies (black) are shown in the phylogeny, together with the geographical

distribution of Tokudaia species. T. muenninki, T. osimensis, and T.

tokunoshimensis inhabit only Okinawa-jima, Amami-Osima, and Tokunoshima

Islands, respectively. b, c Adult female (b) and juvenile to sub-adult male (c)

of T. muenninki trapped as part of conservation activities

トゲネズミ属の共通祖先に於いては、既にＹ染色体上の雄への性決定責任遺伝子ＳＲＹ

の機能が突然変異で弱体化し、それに代わる ＣＢＸ２遺伝子がコピー数を増やしていた

が、オキナワトゲネズミではＹ（並びにＸ）染色体に常染色体が融合して巨大化し、SRY

の数が増大した、他方、アマミとトクノシマトゲネズミの共通祖先の段階でＹ染色体がＸ

染色体に融合しSRY遺伝子も消滅したが、その結果ＸＯ型となった。雄を決定づけるの

は常染色体中のコピー数の増えたCBX2 遺伝子である。

	＜Ｙ染色体はどこへ行った？＞の問題に関しては、トゲネズミ属の進化を含め、北大の村田氏らが２０１２年に以下の大変面白い論文を発表しています。 https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10577-011-9268-6 The Y chromosome of the Okinawa spiny rat, Tokudaia muenninki, was rescued through fusion  with anautosome Chie Murata, Fumio Yamada, Norihiro Kawauchi, YoichiMatsuda & Asato Kuroiwa Chromosome Research volume 20, pages111-125(2012) （全文無料で読めます） 　結論を言えば、オキナワトゲネズミが巨大なＸ，Ｙ染色体を持つのは、常染色体 （染色体は常染色体と性染色体とのセットから成ります）の一部が性染色体に融合したからであり、アマミ並びにトクノシマトゲネズミは別の進化過程でＹ染色体を失ったのだろうとの考察です。 　アマミ並びにトクノシマトゲネズミがＹ染色体を失ったのには３通りの過程が考えられます：�@Ｙ染色体が常染色体に転座して融合した、�AＹ染色体にリンクしている性決定の遺伝子がＸ染色体或いは常染色体上の別の遺伝子に取って代わられた、�BＹ染色体の性決定遺伝子を含む部分がＸ染色体に転座した。これを考察しようとの論文です。 　Ｙ染色体全体が雄への性決定に責任を持つ訳では無く、一般的な哺乳類では、Ｙ染色体の中に位置するＳＲＹ遺伝子が性決定への責任遺伝子となります。しかし、アマミ並びにトクノシマトゲネズミではＳＲＹ遺伝子自体も消失していますので、それに成り代わる性決定遺伝子が常染色体上に存在するのではと検索を進めたところ、CBX2なる遺伝子が常染色体にあり、これがアマミ並びにトクノシマトゲネズミでは雄は雌に比して数倍遺伝子コピーの数が多いことが過去に判明しています。まぁ、上の�A＋�@が答え、即ち、Ｙ染色体がＸ染色体に融合して姿を失い、常染色体中の別の遺伝子が雄の性を決定づける、と言うことになります。 　オキナワトゲネズミはＹ染色体を保有するものの、ＳＲＹ遺伝子の性決定タンパク質を発現する作用が弱いことも判明しています。常染色体がＹ染色体に融合し巨大化しましたが、これを通じて、トゲネズミの共通祖先の段階で作用の弱くなっていたＳＲＹ遺伝が数を増やしまだなんとか性決定を担っているが、一方、アマミとトクノシマトゲネズミでは、３種のトゲネズミの共通祖先の段階でCBX2 遺伝子がコピー数を増やしＳＲＹに成り代わり雄の性決定に強く関与していた状態のままに、Ｙ染色体並びにＳＲＹ遺伝子も失った　（実際にはＹ染色体の遺伝子の多くはＸ染色体に転座している）とのストーリー展開です。 　トゲネズミ属は性染色体の独立存在性が弱くなり、常染色体や性染色体同士で fusion  し易くなる性質に突然変異を来した動物群と言えそうですが、それが各々特殊な遺伝子変異　modification を遂げて現在の３種が成立したとのことでしょう。この様な独立性に関する或る種の脆弱性を抱えていることから、性染色体にまつわるバリエーションがこの先にも起こりそうに見えます。 　この論文の中でも触れられていますが、常染色体の一部がＸ，Ｙ性染色体共に融合する例は哺乳類では稀であり、僅かに、オオモグラネズミ giant mole-rat  Fukomys mechowii、アフリカピグミーマウス African pygmy mouse  Musminutoides、それと３種のウシ科 ニルガイ  Boselaphus tragocamelus、シタツンガTragelaphus spekei、及びレッサークドゥTragelaphus imberbis  のみが知られている、とされています。この内の giant mole-rat については次回のコラムにて触れる他の mole-rat　とは近縁な仲間です。精査すれば、まだまだ変わった方式の、雄の性決定機構を持つ哺乳類が見付かりそうにも思います。ヤギに数多く見られる間性（雌雄の中間型）の問題と絡めて執筆出来ればと考えています。

Peter, Paul and Mary  Where Have All The Flowers Gone 1962

2018/02/20　https://youtu.be/aOD2G7fLCRc

ピーターボールマリー　花はどこへ行った

ＰＰＭにより大ヒットした曲ですが、ベトナム戦争含めたあらゆる戦争に対する反戦歌ですね。

＜Ｙ染色体はどこへ行った＞のは進化の過程の偶然の産物であり、もちろん戦争とは無縁です。

Joan Baezb　の歌う We Shall Overcome （英語の授業中に歌っていました！）などが耳に

蘇りますが、院長は学園紛争も激化するなどの凄い子供時代を過ごしてきたなぁと今思い

ます。当時の社会の独特の高揚感は得がたい経験です。