院長のコラム　２０２１年３月１０日

　ロコモーションの話 ー カメのロコモーション�@

	ロコモーションの話 ー カメのロコモーション�@
	２０２１年３月１０日 　KVC Tokyo 院長　藤野　健です。 　カピバラと他の水棲齧歯類との運動特性の比較をこれまで行ってきました。最終的にビーバーの尻尾の扁平化の持つ機能的意義について考察しようと思いますが、その前に途中追加的にロコモーション関連の話をまた〜りと採り上げます。その第２１回目です。運動性に関することですので、youtube からの動画資料を多くお借りしての解説です。 　爬虫類についてのお話の１７回目です。 以下、本コラム作成の為の一部参考サイト： ttps://ja.wikipedia.org/wiki/爬虫類 https://en.wikipedia.org/wiki/Reptile https://ja.wikipedia.org/wiki/カメ https://en.wikipedia.org/wiki/Turtle https://ja.wikipedia.org/wiki/セオレガメ属 https://en.wikipedia.org/wiki/Kinixys https://ja.wikipedia.org/wiki/板歯目 https://ja.wikipedia.org/wiki/モササウルス科 https://www.britannica.com/animal/turtle-reptile

https://cdn.shopify.com/s/files/1/1731/3073/products/lateral-anatomy_800x.jpg?v=1516648383

https://boundbobskryptis.blogspot.com/2019/08/sea-turtle-anatomy.html?m=1

ウミガメの側面から見た構造。四肢の付け根の骨（肩帯、腰帯と言う）は肋骨の中に潜り込む

位置関係になっています。肺が背中側に配置しますが空気を貯えて浮き袋にも利

用する為でしょう。他の多くの爬虫類同様、横隔膜は存在しません。

https://cdn.pixabay.com/photo/2014/03/06/18/17/turtle-281073_960_720.jpg

腹側の甲羅を除去してあります。ヒトの場合は、胸骨柄（第一胸骨）の先端から肋骨の

作る胸郭の外側へと鎖骨が延びる構造ですが、カメでは鎖骨が胸郭の内部中に向かう

と同時に胸郭の出口が左右に拡大し前方にも拡大したものと考えると理解し易いかもし

れません。詰まり前肢は胸郭の出口から顔を出す構造です。

	カメとは 　現生のカメ類は、亜種を含めて３５６種程度とされますが、水中棲息性或いは地表陸生或いは水陸両棲のものが見られますが、英語では水棲のカメをturtle タートル、また陸棲のカメを tortoise トーテスとよぶのですが、後者には陸棲のハコガメを含んだりと、生物学的な分類に完全に一致する呼び名ではありません。 重くて丸い甲羅を備えていて体幹の柔軟性は消失していますので、木登りする、地中にトンネルを掘って住む、滑空する！などのカメは存在しませんね。また、一生の殆どを海洋で過ごすカメであっても産卵は地表（砂浜）で行う事を余儀なくされ、そこを人間その他の動物に狙い撃ちされます。まぁ、母カメの成体が捕獲されたり、卵を横取りされたり、孵化した子ガメが水中に戻る間をトリに捕獲されたりと各種の受難を受けます。直接子ガメを産む卵胎生のカメは存在しません。詰まり、一旦成長して甲羅を抱えれば敵は最小限度になりますが、代替わりの繁殖時に大きな弱点を抱えている生き物と言う事になります。ワニ（そしておそらく一部の恐竜、そして恐竜の子孫とされるトリ）の様に巣作りして子供を養育することはなく、只産卵して立ち去るのみです。 　カメは自分を守る強固な＜外骨格＞を抱えている点で、或る意味、進化的には相当の知恵者と呼ぶことが出来ます。哺乳動物のアルマジロもその名の通りの鎧を着ている状態であり、またアルマジロとはやや離れた哺乳類になりますが、センザンコウも松かさ様の＜外骨格＞を備えて居ます。恐竜の仲間のアンキロサウルスも厳ついまでの重武装スタイルです。カメ以外のこれらの動物は、骨格形態は他の哺乳類や爬虫類の基本形から大きく外れることは無く、体表の、主に背側の体毛や鱗（これらは同一起源です）が二次的に硬くなって体表を覆っているものと見倣す事が出来るのですが、一方、カメの方は、ホネそのものが変化した、即ち各肋骨が幅を増して互いに接着し合い、更に腹側の甲羅も含めて一体となったボックス構造を取っている、との大きな違いがあります。カメ以外の動物で腹を露呈させると柔らかいままであり硬い鎧構造はありませんが、カメは腹面もがっちり武装している訳です。 　カメの背中側の甲羅 carapace カラパスは、１０個の脊椎骨とそれから各々延びる左右１０本ずつの肋骨が癒合して出来ていて（軟骨性骨　endochondral bone　由来）、またそれを取り巻く縁の骨は皮膚由来の骨（膜性骨  dermal  bone と言う）となります。一方腹側の甲羅 plastron プラストロンの方は、４枚の大きな骨板と、前方の小さな１枚の骨板から成り、これら５枚はいずれも膜性骨です。ここで説明しておきますが、骨の出来方には２通りがあり、骨化点の周囲に軟骨が増殖しそこにカルシウムの沈着が起きて骨化するタイプの軟骨性骨（手足など含め多くの骨）と、皮膚由来の組織に直接カルシウムが沈着して形成される膜性骨（頭蓋骨、膝蓋骨など）とがあります。カメの背中側の甲羅と腹側の甲羅は由来が異なると言う訳ですね。尤も、一番手前側の小さな腹甲は前肢の肩帯の要素も含んでいる可能性が有ります。 　甲羅の前後の出口から前肢後肢が突き出る形になっていますが、前肢の方ではその付け根の骨となる肩帯（肩甲骨など）が、本来は肋骨の外側に位置していたのが、肋骨の内側に取り込まれてしまっています。例えばヒトの場合は、胸骨柄（第一胸骨）の先端から肋骨の作る胸郭の外側へと鎖骨が延びる構造ですが、カメでは鎖骨が胸郭の内部に向かうと同時に胸郭の出口が左右に拡大し前方にも拡大したものと考えると理解し易いかもしれません。後肢についても然りです。詰まり前肢後肢は胸郭の前後の出口からおのおの顔を出す構造ですが、進化的に徐々にこの様な位置変化が起きたのでしょう。実は哺乳類のモグラでは肩甲骨は胸郭に内側に取り込まれることこそ有りませんが、掘削行動に高度に適応し、その形態及び胸郭との位置関係が他の哺乳類とは大きく異なっています。これについては別項で詳細に解説したいと考えて居ます。 　骨で固められたボックスの表面を爪と同様のケラチンを主たる成分とする薄い甲羅（いわゆる背甲、腹甲）が覆う形になります。因みにタイマイの鼈甲細工とは、この様な背甲、腹甲を材料として剥がし、水分を含ませた上で、熱したコテで圧着して厚い板状に整えてから、ヤスリ掛けして細工物を作る工芸ですね。薄くて黄色い腹甲は特に価格が高く、以前に関西の落語家が黄色い縁の眼鏡をトレードマークにしていましたが、院長はこれがもし本物の鼈甲フレームであれば当時で軽く１５０万は行くだろうと眺めていました。東京の浅草界隈、長崎にも鼈甲細工師の店構えがあり、いずれも立ち寄った経験が有ります。院長宅には学術標本としてタイマイの剥製を抱えていますが、これは法律制定以前に国内に大量に流通していた中古品をオークションで入手したもので、腹甲側に、1976,Beirut の記述がありますので、そこら経由で国内に持ち込まれたものなのでしょう。現在の法律では商行為として第三者に譲渡すると法令違反になりますので、手放すとすれば基本的に大学や研究機関に譲渡、寄贈する以外にはありません。この際にも環境省に相談して何か譲渡証の様な書類を整える必要があるのかもしれませんね。実はセンザンコウややや珍しい種類のアルマジロの剥製標本も保有していますが、こちらも同様の手続きが必要と思われ、扱いが面倒そうです。

What’s Inside A Turtle Shell?

2019/07/10 Science Insider

A turtle can’t crawl out of its shell. In fact, the shell is actually part of a turtle’s

skeleton, as much of our ribcage is of ours. But if you could peer inside a shell, you’d

find some of the most unusual features in the animal kingdom, such as a butt ? err, cloaca ?

that some species use to breathe underwater.

https://youtu.be/V17T_5jRE2M

甲羅で体表面が覆われていますので、肺の容積を変えて息を出し入れする為には手足の付け根

の皮膚部分を動かしたり喉で呼吸運動するしか有りません。冬眠時には水中に潜ったままとなり、

一般の効率の良い呼吸方法では無く解糖系の呼吸で低代謝の元で生き延びますが、その時に産生

された有毒な乳酸を甲羅のカルシウムが吸収する役目も明らかにされました。例えばヒトの骨も運

動器として機能のみならず、カルシウムを出し入れして血中濃度を一定に保つ役割なども明らか

にされていますが、それと同じで機械的な機能のみで形態を見てはいけないとの例ですね。

石垣のハコガメちゃん

2013/08/27　村中真紀

道で拾った彼を観察のため連れて帰り、チビにコロンと一発。どうやって起き上がるのか

しばし眺める事に。最後は元居た場所に返してあげました。

https://youtu.be/xAzb1e-XMsw

腹甲の真ん中にヒンジがあり、それから山型に折り曲げるとほぼ全身を硬い

甲羅で覆う事が出来ます。不正確なタイトルですが、石垣とは石垣島のことで

しょう。セマルハコガメです。ひっくり返ったままだと肺が圧迫され呼吸不全に

なりかねませんのでカメが困っていたら本来は手助けするのが正解です。

The World's FLATTEST Tortoise!

2018/07/24　Kamp Kenan

The world’s flattest tortoise! meet a real pancake tortoise.

https://youtu.be/fw48VhpZUtQ

パンケーキリクガメはその偏平な身体で岩の隙間に隠れますが、捕食

者が引き出そうとすると腹甲側を膨らませて填まり込み抵抗します。

ペット店の店頭で普通に見る事が出来ます。

	体表の殆どを硬い甲羅に覆われてしまい、肺を膨張したり縮めたりして呼吸を行うには、手足の付け根の皮膚の部分或いは喉の筋肉を用いて陽圧と陰圧を交互に掛けねば成りません。換気の面では効率が悪く、これでは重い甲羅を抜きにしても、哺乳類のような活発な動きは期待出来ません。種類によっては寒冷時に水没したまま数ヶ月に亘り冬眠を続けるものが有りますが、身体の代謝を落とすと同時に、酸素消費の少ない解糖系の呼吸（ブドウ糖を燃やして乳酸を作る家庭でエネルギーを得る）にスイッチングして過ごします。身体に有害である血中の乳酸を甲羅のカルシウムに吸収させて処理する方法が採られることが明らかにされています。詰まり、例えばヒトの骨も運動器としての機能のみならず、カルシウムを出し入れしてカルシウムの血中濃度を一定に保つ役割なども明らかにされていますが、それと同じく、運動器や防御具としての機械的な機能のみで形態を見てはいけないとの例ですね。 　院長宅に国内繁殖もののセマルハコガメを飼育していますが、腹側の甲羅が前後に二分して柔らかい蝶番で連結されています。、手足頭を引っ込めた状態でこの２つの甲羅を背中側にそれぞれ曲げれば、全身を覆う完全な一体化した甲羅となります。これに対し、セオレガメの仲間では背中側の甲羅の最後方に蝶番構造があって、尻尾側の縁の部分を幾らか曲げることが可能です。また、偏平なカメとしてパンケーキリクガメが有名ですが、これは岩の平らな隙間に隠れ、捕食者が引き出そうとすると柔らかな腹甲部分（５枚の骨板間に隙間があり互いの結合が弱い）を膨らませて隙間にピッタリと填まり、それに抵抗する事が出来ます。カメもそれなりに？進化・工夫している模様です。